Сравнительная анатомия. Мышечная система, активная часть двигательных органов животного организма, составляющаяся гл. обр.из определенно ориентированных клеток и синцитиев, содержащих сократительные волоконца. У низших кишечнополостных животных мускулатура состоит из правильно расположенных мускульных отростков эпителиальных клеток— т. н. миоэпитслий (см.); у всех выше стоящих животных диференцировка идет дальше, и мускульная ткань вполне обособлена от других тканей, составляясь из строго специализированных элементов. — По происхождению (эпителиальному или мезенхимно-му) и по строению различают много форм мускульной ткани, характеризующихся составляющими их элементами (мускульные пластинки, мускульные ленты или ящички, мускульные волокна),а также строением сократительных волоконец (гладкие и поперечнополосатые).
У беспозвоночных мускулатура
тесно связана с кожей, образуя первоначально сплошную массу кольцевых, продольных, а иногда еще косых мускульных волокон (т. н. кожно-мускульный мешок), сокращениями к-рых обусловливаются «червеобразные» движения. У моллюсков, а особенно у членистоногих, за счет этого кожно-мускульного мешка развивается сложная система б. или м. обособленных мышц. У многих беспозвоночных мускулатура (как произвольная, так и непроизвольная) состоит из гладких мускульных клеток, способных лишь к медленным сокращениям (напр. у моллюсков); но почти у всех групп беспозвоночных там, где требуется частота сокращений и быстрота, в частности у членистоногих. имеется уже сложная система поперечнополосатых мышц, прикрепляющихся к наружному их скелету. Однако в этом случае не только произвольные мышцы имеют такое строение: у нек-рых раков и насекомых даже и мускулатура внутренностей состоит из поперечнополосатых волокон.
- И у позвоночных деление на произвольную и непроизвольную мускулатуру не совпадает с определенным гист. строением: непроизвольной является не только вся гладкая мускулатура, но и часть поперечнополосатой, напр. в стенках пищевода, а у нек-рых позвоночных и в стенках желудка и даже кишки (линь, вьюн). Более существенным является деление мускулатуры с одной стороны на мышцы скелета, а с другой—на мышцы внутренних органов, хотя и здесь не всегда легко провести грань (область глотки).
- Еще более глубоким следует считать деление на мускулатуру соматическую и висцеральную, между которыми у позвоночных имеются действительно существенные различия. —В иСцеральная мускулатура позвоночных является частью гладкой частью поперечнополосатой. Она развивается за счет боковой пластинки (брюшного несег-ментированного отдела мезодермы) и иннер-вируется висцеральными нервами, волокна к-рых у низших позвоночных выходят из боковых рогов спинного мозга в составе спинных корешков (и соответствующих им смешанных головных нервов—V, VII, IX, X и XI пар).
- Лишь незначительная часть гладкой висцеральной мускулатуры развивается из эктодермального эпителия (мускулатура потовых желез и радужки глаза).
Вся остальная мускулатура
мезодермального происхождения, Мускулатура внутренних органов достигает высшей степени диференци-ровки и становится поперечнополосатой в сердце и вобласти глотки. В последней области она вступает в связь с висцеральным скелетом (см.) и приобретает характер произвольной мускулатуры. У низших позвоночных главная масса этой мускулатуры состоит из непрерывного слоя (рис. 1) попереч- Рисунок 1. Поперечный разрез эмбриона позвоночных (схематично): 1— первичный сегмент; 2—dermatom; 3—myotom; 4—спинной мозг; 5— corium; 6—гангляон; 7—ramus dorsalis; 8 -ramus ventralis; 9—chorda; 10—позвонок; 11— ношка первичного сегмента;- 12—конечность; 13—брюшной отросток; 14—полость тела; 15 — висцеральная мезодерма; 16—париетальная мезодерма; 17—эктодерма; 18—scle-rotom. ных волокон, охватывающих весь висцеральный аппарат снизу и с боков и образующих общий его сжиматель (m. constrictor superficialis), а также из отдельных более глубоких мышц, прикрепляющихся к отдельным висцеральным дугам и приводящих их в движение (mm. adductores arcuum, in-terarcuales etc.).
Эти мышцы иннервируются в области челюстной дуги тройничным нервом, в области подъязычной—лицевым, в области первой жаберной дуги—языко-глоточ-ным и в области следующих я-саберных дуг— блуждающим нервом. Соответственно большому значению висцерального аппарата его висцеральная мускулатура получает в области головы преобладающее развитие, меж- ду тем как соматическая мускулатура здесь отступает на задний план. В связи со значительным развитием челюстей особенно сильно развивается мускулатура первых двух дуг. Мышцы челюстной дуги распадаются на мышцу, поднимающую нёбно-квадратный хрящ (m. levatorpalato-quadrati; n. V), межчелюстную мышцу (m. intermandibularis; п. V, VII) и мышцу, приводящую нижнюю челюсть (m. adductor mandibulae; n. V). Последняя дает у наземных позвоночных всю жевательную мускулатуру, именно—собственно жевательную (m. masseter; n. V), височную (ш. temporalis) и крыловидные мышцы (тт. pterygoidei).
Из передней части
межчелюстной мышцы развивается подборо-дочно-подъязычная мышца (m. mylo-hyoi-deus). Из мышцы подъязычной дуги у наземных позвоночных получает особое значение мышца, прикрепляющаяся к заднему углу нижней челюсти и опускающая ее (т. depressor mandibulae). У млекопитающих она несколько видоизменяется и дополняется еще частью межчелюстной мышцы (m. di-gastricus, seu mandibulae; n. V, VII). У наземных позвоночных сильно разрастается поверхностный сжиматель области подъязычной дуги, дающий мышцу, охватывающую у рептилий шею снизу и с боков (m. sphincter colli; п. VII). У млекопитающих от этой мышцы отщепляется поверхностный подкожный слой (platysma myoides).
Эта мускулатура иннервируется согласно своему происхождению лицевым нервом, разрастается на всю область головы и дает начало сложной системе подкожной лицевой мускулатуры, в том числе и мимической мускулатуре обезьян и человека. Мышцы собственно жаберного аппарата, принадлежащие области языко-глоточного и блуждающего нервов, с утратой жаберного дыхания у наземных позвоночных редуцируются, но частью сохраняются в виде мышц подъязычного аппарата и особенно—гортанных мышц.
- К висцеральным мышцам относится по своему происхождению также и трапециевидная мышца (m. trapezius, s. cucullaris; n. X), вступающая в связь с плечевым поясом. У высших позвоночных иннервирующая эту мышцу задн. часть блуждающего нерва обособляется в виде самостоятельного добавочного нерва (п. accessorius). У млекопитающих от трапециевидной мышцы обособляется нижняя часть, к-рая получает название грудино-ключично-сосцевидной мышцы (m. sterno-eleido-mastoideus; n. XI).— Соматическая мускулатура позвоночных вся поперечнополосата, развивается за счет мускульного листка миотома (первичного сегмента)
- и иннервируется нервами, волокна которых выходят из брюшных рогов и ядер мозга в составе брюшных корешков спинномозговых нервов (и соответствующих им головных нервов III, IV,VIhXII пар).
Она сохраняет у низших позвоночных в течение всей жизни свое сегментарное строение. Именно такое расчленение мускулатуры обеспечивает достаточную подвижность при плавании в воде при помощи боковых извивов тела, при к-рых отдельные миомеры сокращаются последовательно. С развитием черепа и органов чувств у позвоночных од- нако теряется подвижность переднего, головного отдела, и соматическая мускулатура здесь редуцируется. Сохраняется лишь незначительная ее часть в виде глазных мышц, развивающихся из передних трех головных миотомов, и подъязычн. мускулатуры, развивающейся из брюшных отростков задних головных миотомов. У всех позвоночных имеются четыре прямые мышцы и две косые мышцы глаза, отходящие: первые от дна глазницы с задней ее стороны, а вторые от передней стенки глазницы.