ЯЙЦО

ЯЙЦО, зародышевая клетка многоклеточных организмов. В зависимости от стадия развития различают незрелые Я. (оогонии, ооциты 1-го и 2-го порядка), зрелые Я. (годные для оплодотворения) и наконец плодные Я.—оплодотворенные, развивающиеся Я. млекопитающих. Форма и размеры Я. варьируют в чрезвычайно широких пределах; как правило можно однако сказать, что Я. многих животных являются самыми крупными из клеток. Многие Я. хорошо видны невооруженным глазом и достигают иногда (Я. птиц, рептилий, амфибий) очень значительных размеров.—Первые данные о строении Я. встречаются в старых работах 17 и 18 вв. (Гарвей, де Грааф и др.), однако первоначальная трактовка наблюдаемых здесь картин была во многом неправильной; так, де Грааф считал яйцом млекопитающих так наз. Граафов пузырек, представляющий собой сложную систему оболочек, одевающих заключенное внутри небольшое Я. Только в середине 18 в. Каспар Вольф детально описал куриное Я. Яйцо млекопитающих было изучено значительно позже (впервые К. Э. фон Бэром в 1827 г.). Структура Я. существенно зависит от количества заключенного в нем питательного вещества—ж е л т к а (дейтоплазма, пара-плазма). Различают Я. 1) алецитальные—практически лишенные желтка (млекопитающие, ланцетник), 2) изолецитальные—сочень равномерным распределением желтка (иглокожие), 3) телолецитальные—с большим количеством желтка, собранным на одном (нижнем) полюсе Я. (многие беспозвоночные, селахии, амфибии, рептилии, птицы). В телолецитальных Я. различают верхний анимальный полюс, на к-ром сосредоточена цитоплазма Я., и вегетативный полюс, заполненный более тяжелыми глыбка-ми желтка. У нек-рых насекомых встречаются 4) центролецитальные Я.—протоплазма в виде ■футляра покрывает значительную массу желтка, лежащую в центре Я. Желток представляет •собой зернышки, крупинки или пластинки различной величины и формы. Очень различно также и его расположение в Я.—в нек-рых случаях он равномерно заполняет всю протоплаз-" му, в других располагается в центре или по периферии Я. В образовании желтка принимает несомненно участие ядро Я., в нек-рых •случаях (у Dytiscus, Proteus и др.) удается показать выхождение из ядра зерен хроматина и отложение около них первых крупинок желтка (рис. 1). К образованию желтка имеет по-видимому отношение и довольно загадочный органоид яйцевой клетки—так называемое желточное, или добавочное ядро, впервые описанное Бальбиани в клетках ряда беспозвоночных. Оно возникает за счет веществ ядра и представляет собой сложное образование (рис. 2) с более светлой центральной частью и кон-

рис. 1. Ядро яйца Pholcus phalangioideus во время образования желтка; наиболее длинные псевдоподии обраще- центрическими темны в сторону густого скопле-ния желтка. (По van Bambeke из Korscbelt'a и Heider'a.)

ными участками на периферии. Свободная от включений протоплазма (цитоплазма) Я. представлена обычно небольшими прослойками пенистого или гомогенного строения.—Я дро яйцеклетки на протяжении наиболее длительных стадиев своего развития имеет вид пузырька (отсюда название vesicula germinativa старых авторов— Purkinje, 1824 г.), чрезвычайно бедного хроматином. Форма ядра Я. обычно круглая или овальная, во многих случаях удается отметить появление псевдоподиеобразных выростов, направленных к месту отложения в Я. желточных пластинок, иногда ядро целиком перемещается на периферию Я. в область проникания питательных веществ. Внутри ядра отчетливо заметны ядрышки (одно, два или несколько). Одно из них отличается особой красимостью •(macula germinativa) (Wagner, 1834). Значение ■его в биологии Я. неясно.—В Я. имеется ряд •органоидов—аппарат Гольджи, хондриосомы и центросомы. В яйцах амфибий и некоторых иглокожих присутствует пигмент, локализованный в определенных частях Я. и отмечающий участки, из к-рых разовьются определенные системы органов зародыша. ОболочкиЯ. могут быть разбиты на S группы. Первичная оболочка, так называемая желточная оболочка, оолема, или zo-sna pellucida, Я. млекопитающих представляет собой уплотненный наружный край протоплазмы; в нек-рых случаях имеет сложную структуру; снабжена порами, через которые могут проходить в Я. питательные вещества. Время появления желточной оболочки весьма различно, иногда (яйца млекопитающих) она возникает до оплодотворения, тогда в ней налицо •особое отверстие для проникания сперматозоидов—микропиле, в других случаях (игло-

кожие) желточная оболочка возникает только после оплодотворения и проникания внутрь Я. первого сперматозоида.—У некоторых животных и растений яйцеклетка окружена группой мало диференцированных эпителиальных клеток (фоликулярные клетки). Значение этих клеток весьма разнообразно, чаще всего они передают яйцу питательные вещества (клетки^ кормилицы), в некоторых случаях отмечается поглощение этих клеток, точно так же как и находящихся в одной с ними оболочке нежизнеспособных яйцевых клеток, развивающимся Я. Фоликулярные клетки выделяют на поверхности плотную

оболочку хорион, достигающую в некоторых случаях значительной толщины .—Третий род оболочек выделяется вне половой лезы во время прохождения Я. поло-                ^ ВЫХ путей яйце- Рис 2 образование желточ-ВОДОВ, матки И т. д. ного ядра в яйце Tegenaria: Очень интересными 1—желточное ядро; 2—зона immiomira „«„„on образования желтка; 3—заро-примерами ооразо- * ДБГШевыи пузырек. ваний этого рода могут служить коконы насекомых и оболочки яйца позвоночных (рыб, амфибий, рептилий, птиц). Здесь имеет место отложение дополнительных запасов питательных веществ (белок куриного яйца, белковая жидкость в коконах многих беспозвоночных), которыми должен питаться длительно развивающийся зародыш. Материал таких образований весьма различен, это—хитин у беспозвоночных, плотное вещество у низших позвоночных, пропитанная известью твердая оболочка у птиц и нек-рых рептилий. Чрезвычайно сложное образование представляет собой куринОе Я. Кроме самого зародышевого диска, т. е. участка чистой протоплазмы,, расположенного на анимальном полюсе, где развивается зародыш, и громадного количества желтка, различают ряд дополнительных частей. Таковы концентрически расположенные участки белого и желтого белка, отличающиеся друг от друга величиной и густотой расположения (желтый—мельче и гуще) составляющих их пластинок белковых веществ, далее халазы—две нити белка, протягивающиеся к краям Я. и поддерживающие его внутри скорлупы во взвешенном состоянии, далее две пленки, т. н. белковые оболочки, расходящиеся на тупом конце Я. и образующие там воздухоносную камеру, и наконец известковая скорлупа Я. Нет недостатка однако и в голых Я., особенно у ряда низших беспозвоночных, где у губок и кишечнополостных описаны Я., способные к образованию псевдоподий и амебоидному движению.—Наличие тех или иных оболочек, так же как и общее количество Я., существенно связано с условиями существования животного, продолжительностью и обстановкой развития зародышей. При наличии неблагоприятных условии развития (паразиты, животные с наружным оплодотворением и т. д.) число Я. значительно возрастает, увеличивается также и количество защитных приспособлений Я., обеспечивающих его выживание; достаточно сослаться на толстые оболочки Я. паразитов. В пределах одного и того же вида в нек-рых случаях отмечается сезон- ный диморфизм Я, (зимние и летние Я.), связанный с наличием оплодотворения и партеногенеза ,                                                С. Залкинд. Яйцо женщины, Вопрос о зародышевом пути (см. Оогенез) у человека не может считаться разрешенным, хотя данные Г- Поли-цера (G. Politzer) по очень ранним стадиям развития человеческих эмбрионов (начиная с 0,3 мм длины), у к-рых им были обнаружены первичные половые клетки (Urkeimzellen), говорят в пользу существования такового. Оого-нии зародыша впервые становятся морфологически различными к моменту диференциров-ки пола, т. е, в возрасте около 2 мес. Они интенсивно размножаются в течение всей первой половины внутриутробной жизни; размножение их прекращается к 6—7 мес. Уже в периоде размножения в ряде оогониев наблюдаются и другие процессы. Эти последние идут по трем направлениям. Часть оогониев превращается в ооциты первого порядка, что морфологически характеризуется типичными изменениями ядра. В ядре оогоний, имеющем вид светло окрашенного и почти бесструктурного пузырька с 1—3 ядрышками, накапливается хроматин в виде глыбок, комочков и коротких нитей, вследствие чего ядро начинает краситься темнее- Такие ядра, по Виниварте-ру, принадлежат уже ооцитам первого порядка, Далее, все ядро оказывается выполненным клубком тонких извитых нитей, к-рые складываются попарно. Считаемый нек-рыми авторами характерным для этого стадия «букет» в виде плотного клубка оттесненных к одному полюсу нитей на деле является витальным артефактом, легко возникающим благодаря особо высокой лябильности ядерных структур в этом стадии, Другое направление изменений половых клеток—дегенерация оогониев и в особенности ооцитов. Огромное большинство последних погибает в эмбриональном яичнике при явлениях хроматопикноза: хроматиновые компоненты ядра укорачиваются, обнаруживая при этом тенденцию к попарному расположению. Кариоплазма набухает, становится прозрачнее и светлее. Общий вид ядра таких дегенерирующих клеток напоминает строение его при редукционном делении, что и давало повод к ошибочным толкованиям таких картин в этом смысле, но сходство здесь чисто внешнее, Деления созревания в эмбриональном яичнике не происходят. Процесс дегенерации половых элементов максимально выражен в яичнике плодов 6—7 мес. Наконец нек-рая часть ооцитов 1-го порядка, окружаясь слоем фоликулярных клеток, формирует примордиальный фоликул; к 7—8 мес. все сохранившиеся половые клетки оказываются заключенными в них. Если в состав примор-диального фоликула попадет не один, а несколько ооцитов, то возникает полиовулярный примордиальный фоликул. Дальнейшее развитие яйцеклетка проделывает уже внутри фоликула. Оно изучено еще совершенно недостаточно, особенно мало известно об ядерных изменениях во время самого процесса созревания, Следует различать между процессами созревания яйцеклетки, для которых решающими являются оба деления созревания, протекающие повидимому в момент овуляции или во время прохождения Я. по трубам (Allen,

Bland, Newell and Pratt), и созреванием при-мордиального фоликула, превращающегося .» Граафов пузырек. Последнее также как правило совершается в периоде половой зрелости, однако в виде исключения может иметь место » в эмбриональном яичнике, причем яйцеклетка в таком случав все еще остается ооцитом 1-го порядка. Зрелое яйцо см. Овуляция, Зародыш.                                                    А. Андрее.

Смотрите также:
  • ЯКИМОВ Василий Ларионович(род. в 1870 г.),. известный протозоолог, один из пионеров про-тозоологических исследований в России, создатель протозоологической школы в советской ветеринарии, автор громадного количества. научных работ в области медицинской и особенно ...
  • ЯКОБ Альфонс (Alfona Jakob, 1884—1931), известный немецкий неврогистопатолог. В 1911 г. Я. занял место заведующего анат. лабораторией в Гамбурге и с этого времени началась его плодотворная деятельность, обеспечившая ему мировую известность. ...
  • ЯКОВЕННО Владимир Иванович (1857—1923), крупнейший русский психиатр-общественник, основатель носящей его имя психиатрической б-цы Московской области. После окончания Военно-мед. академии в 1881 г. Я. служил нек-рое время участковым земским врачом в Полтавской ...
  • ЯКОВЛЕВ Виктор Ильич (1860—1927), выдающийся бактериолог,_ эпидемиолог и крупный специалист по вопросам коммунальной санитарии. Окончив Военно-медицинскую академию в 1890 году и прослужив короткое-время в качестве военного врача, он поступил ...
  • ЯЛАПА, Tubera Jalapae, Radix Jalapae, клубни Я.; производящие растения Exogonium purga Bentn. (Wenderoth), Convolvulus purga Wenderoth, сем. Convolvulaceae. Родина— вост.-мексиканские Кордильеры. Растет на высоте 1 200—2 400 м. Культивируется в ...